Ассимиляционная сульфатредукция морского метаногена Methanothermococcus thermolithotropicus

Природная микробиология (2023)Процитировать эту статью

Подробности о метриках

Methanothermococcus thermolithotropicus — единственный известный метаноген, который растет на сульфате как единственном источнике серы, уникальным образом объединяя метаногенез и сульфатредукцию. Здесь мы используем физиологический, биохимический и структурный анализ, чтобы получить представление о полном пути сульфатредукции этого метаногенного архея. Мы обнаружили, что более поздние этапы этого пути катализируются атипичными ферментами. PAPS (3'-фосфоаденозин-5'-фосфосульфат), высвобождаемый APS-киназой, превращается в сульфит и 3'-фосфоаденозин-5'-фосфат (PAP) с помощью PAPS-редуктазы, которая аналогична APS-редуктазам диссимиляционной сульфатредукции. Неканоническая PAP-фосфатаза затем гидролизует PAP. Наконец, F420-зависимая сульфитредуктаза превращает сульфит в сульфид для клеточной ассимиляции. Хотя метагеномные и метатранскриптомные исследования показывают, что путь сульфатредукции присутствует в нескольких метаногенах, путь ассимиляции сульфатов у M. thermolithotropicus различен. Мы предполагаем, что этот путь был «смешан и согласован» за счет приобретения ассимиляционных и диссимиляционных ферментов от других микроорганизмов, а затем перепрофилирован для выполнения уникальной метаболической роли.

Наиболее распространенные микроорганизмы, продуцирующие метан, имеют высокую потребность в сере из-за их специфических ферментов и метаболизма. Хотя большинство этих метаногенов используют сульфиды (HS-), некоторые из них, как было показано, метаболизируют более высокие степени окисления серы или даже сульфидов металлов (например, FeS2) для получения серы1,2,3,4,5. Однако Methanothermococcus thermolithotropicus является единственным известным метаногеном, способным расти на сульфате (\({{\rm{SO}}}_{4}^{2-}\)) в качестве единственного источника серы4,6. Метаболизм этого морского гидрогенотрофа, выделенного из геотермально нагретых морских отложений близ Неаполя (Италия), парадоксален, так как восстановление \({{\rm{SO}}}_{4}^{2-}\) должно приводить к нескольким физиологические препятствия для метанобразующего микроба. Во-первых, метаногены обычно процветают в восстановленной сульфидной среде, где все акцепторы электронов, кроме CO2, истощены, включая \({{\rm{SO}}}_{4}^{2-}\) (ссылки 7,8). Во-вторых, на границе раздела, где сосуществуют метаногены и ионы \({{\rm{SO}}}_{4}^{2-}\) гидрогенотрофные метаногены должны конкурировать с диссимиляционными \({{\rm{SO}}} _{4}^{2-}\)-восстанавливающие микроорганизмы для общего субстрата диводорода (Н2)9. В-третьих, метаногены живут на термодинамическом пределе жизни, и гидролиз аденозинтрифосфата (АТФ) в сочетании с восстановлением \({{\rm{SO}}}_{4}^{2-}\) будет существенным вложением средств для таких энергетически ограниченные микроорганизмы8,10. Наконец, путь восстановления \({{\rm{SO}}}_{4}^{2-}\) генерирует токсичные промежуточные продукты, которые могут мешать клеточным процессам.

Чтобы ассимилировать \({{\rm{SO}}}_{4}^{2-}\, организму придется захватить анион и транспортировать его в клетку с помощью транспортера. Внутри клетки \({{\rm{SO}}}_{4}^{2-}\) активируется АТФ-сульфуралазой (АТФС) с образованием аденозин-5'-фосфосульфата (АПС)11,12,13. . Отсюда организмы могут использовать разные стратегии (расширенные данные, рис. 1, маршруты a–c): (1a) APS напрямую восстанавливается APS-редуктазой (APSR) с образованием AMP и \({{\rm{SO}}} _{3}^{2-}\). (1b) Альтернативно, APS может быть дополнительно фосфорилирован до 3'-фосфоаденозин-5'-фосфосульфата (PAPS) с помощью киназы APS (APSK). PAPS-редуктаза (PAPSR) восстанавливает PAPS до \({{\rm{SO}}}_{3}^{2-}\) и токсичного нуклеотида 3'-фосфоаденозин-5'-фосфата (PAP). PAP должен быстро гидролизоваться до AMP и неорганического фосфата PAP-фосфатазой (PAPP). В обоих сценариях последний этап выполняется сирогемсодержащей сульфитредуктазой, которая восстанавливает \({{\rm{SO}}}_{3}^{2-}\) в HS-. Последний затем может быть включен в биомассу. (1c) По другому пути сульфитная группа PAPS переносится на другой акцептор для образования сульфатированных метаболитов. Маршрут 1а очень похож на диссимиляционный путь (расширенные данные, рис. 1, маршрут 2). Однако диссимиляционные APSR и диссимиляционные сульфитредуктазы структурно и филогенетически отличаются от своих ассимиляционных аналогов и косвенно связывают их реакции с мембранными насосами, обеспечивая сохранение энергии14,15,16.